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Title
Using comparative genomics to link phenotypes to genotypes of the mycotrophic fungus trichoderma / von Komal Chenthamara Kariyankode
Additional Titles
Komparative Genomik von Industriellen Mikroorganismen
AuthorChenthamara Kariyankode, Komal
Thesis advisorDruzhinina, Irina
PublishedWien, 2018
Description285 Seiten : Illustrationen, Diagramme
Institutional NoteTechnische Universität Wien, Dissertation, 2018
Annotation
Zusammenfassung in deutscher Sprache
Annotation
Abweichender Titel nach Übersetzung der Verfasserin/des Verfassers
LanguageEnglish
Document typeDissertation (PhD)
Keywords (DE)Genomik / Bioinformatik / Trichoderma / Ankyrin
Keywords (EN)Cenomics / Bioinformatics / Trichoderma / Ankyrin
URNurn:nbn:at:at-ubtuw:1-118289 Persistent Identifier (URN)
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Using comparative genomics to link phenotypes to genotypes of the mycotrophic fungus trichoderma [38.21 mb]
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Abstract (German)

Kurzfassung Ungleich der meisten Pilze sind Schimmelpilze der Gattung Trichoderma (Hypocreales, Ascomycota) aggressive Parasiten anderer Pilze sowie effiziente Zersetzer pflanzlicher Biomasse. Obgleich Nahrungsveränderungen in der Gattung der hypocrealen Pilze gängig sind, gibt es keine Beispiele für diese umfassenden Substrat-Vielseitigkeit in Trichoderma. Viele der Trichoderma Spezies werden als Biodünger und Biofungizide verwendet; T. Reesei dient als Modellorganismus in der industriellen Produktion zellulolytischer Enzyme. Außerdem verwüsten manche opportunistische Spezies Pilzfarmen und können so als Krankheitserreger dem Menschen gefährlich werden. Aus diesem Grund ist es erforderlich die immer größere Relevanz der ubiquitären Pilzgattung Trichoderma sowohl in ihrer Biologie als auch Evolution zu verstehen. Eine vergleichende Analyse der drei ersten Genome hat ergeben, dass Mycoparasitismus eine angeborene Eigenschaft Trichodermas ist. Allerdings ist die Entwicklung anderer Eigenschaften weiterhin noch nicht entschlüsselt. Wir haben die am häufigsten vorkommenden Trichoderma Spezies ausgewählt und ihre genomische Entwicklung untersucht. Eine phylogenomische Untersuchung 23 hypocrealer Pilze (einschließlich neun Trichoderma spp. Sowie dem Verwandten Escovopsis weberi) hat ergeben, dass die Gattung Trichoderma und E. Weberi von einem gemeinsamen Vorfahren, welcher limitierte zellulolytische Fähigkeiten hatte und sich von anderen Pilzen oder Arthropoden ernährte, abstammen. Weiters litt das Escovopsis weberi Genom unter extensivem Genverlust, wodurch seine kohlehydrat-aktiven Enzyme dezimiert wurden. Die evolutionäre Analyse des Trichoderma Gens, welches für Pflanzenzellwand abbauende, kohlehydrataktive Enzyme sowie für Hilfsproteine (pcwdcazome, 122 Genfamilien) codiert basierend auf einer Genbaum/Spezies Übereinstimmung - hat bewiesen, dass die Entstehung der Gattung durch bisher unbekanntes Ausmaß an lateralem Gentransfer (lateral gene transfer, LGT) einhergegangen ist. Nahezu die Hälfte der Gene im Trichoderma pcwdcazome (47%) wurden durch LGT pflanzennaher filamentöser Pilze, welche diversen Klassen der Ascomycota angehören, erhalten, während kein LGT von anderen potentiellen Spendern beobachtet werden konnte. Zusätzlich zu der Fähigkeit sich von nicht verwandten Pilzen (wie beispielsweise Basidiomycota) zu ernähren, können wir außerdem zeigen, dass Trichoderma in der Lage ist, Endoparasitismus an einer breiten Auswahl an Ascomycota, inklusive vorhandenen LGT Spendern, zu betreiben. Dieses Phänomen konnte jedoch nicht bei E. Weberi und nur sehr selten bei anderen mycoparasitischen hypocrealean Pilzen beobachtet werden. Dementsprechend schlägt unsere Studie vor, dass LGT im Zusammenhang mit Trichodermas Fähigkeit, von taxonomisch verwandten Pilzen (genau genommen bis hin zu Adelphoparasitismus) zu schmarotzen, steht. Das könnte dazu geführt haben, dass der primär mycotrophische Pilz Trichoderma sich zu einem Pflanzenbiomasseverwerter entwickelt hat. Die Beurteilung des gesamten Proteoms bezüglich lgts bestätigt, dass diese Art von starkem LGT speziell auf das pcwdcazome zutrifft und nicht auf andere Genfamilien. Die Entwicklung Trichodermas hat in der Zeit des kreidezeitlich-Paläogenen Aussterbens vor 66 (15) Millionen Jahren stattgefunden; die Entstehung der noch vorhandenen taxonomical sections (Longibrachiatum und Trichoderma) sowie Kladen (Harzianum/Virens) geschah im Oligozän. Die Evolution der Harzianum Klade und des Bereichs der Trichoderma wurde von signifikantem Genzuwachs begleitet; der Vorfahre der Sektion Longibrachiatum jedoch durchlief rapiden Genverlust. Ankyrine sind die Gene, welche dabei am häufigsten erlangt wurden. Die evolutionäre Analyse der Ankyrin-Domänen beinhaltenen Proteine, welche im Zuge dieser Doktorarbeit durchgeführt wurde, hat gezeigt, dass sie außerdem häufig in „Orphomes“ in allen Trichoderma Spezies vorkommen. Bei etwa der Hälfte der Trichoderma ankyrome handelt es sich um „orphan“-Proteine. Die erlangten Daten, welche in dieser Dissertation präsentiert werden, geben Einblick in die evolutionären Mechanismen des Mykoparasiten Trichoderma und dessen Entwicklung zu einem Generalisten.

Abstract (English)

Unlike most other fungi, molds of the genus Trichoderma (Hypocreales, Ascomycota) are aggressive parasites of other fungi and efficient decomposers of plant biomass. Although nutritional shifts are common among hypocrealean fungi, there are no examples of such broad substrate versatility as that observed in Trichoderma. Many Trichoderma species are used as biofertilizers and biofungicides, and T. Reesei is the model organism for industrial production of cellulolytic enzymes. In addition, some highly opportunistic species devastate mushroom farms and become pathogens of humans. Thus, the growing importance of the ubiquitous fungal genus Trichoderma requires understanding its biology and evolution. A comparative analysis of the first three genomes revealed mycoparasitism as an innate feature of Trichoderma. However, the evolution of other traits remained not understood. We selected most commonly occurring Trichoderma species and studied the evolution of their genomes. A phylogenomic analysis of 23 hypocrealean fungi (including nine Trichoderma spp. And the related Escovopsis weberi) revealed that the genus Trichoderma and E. Weberi has evolved from an ancestor with limited cellulolytic capability that fed on either fungi or arthropods. Further, the genome of Escovopsis weberi has undergone extensive gene loss and became depleted in carbohydrate-active enzymes. The evolutionary analysis of Trichoderma genes encoding plant cell wall-degrading carbohydrate-active enzymes and auxiliary proteins (pcwdcazome, 122 gene families) based on a gene tree / species tree reconciliation demonstrated that the formation of the genus was accompanied by an unprecedented extent of lateral gene transfer (LGT). Nearly one-half of the genes in Trichoderma pcwdcazome (47%) were obtained via LGT from plant-associated filamentous fungi belonging to different classes of Ascomycota, while no LGT was observed from other potential donors. In addition to the ability to feed on unrelated fungi (such as Basidiomycota), we also showed that Trichoderma is capable of endoparasitism on a broad range of Ascomycota, including extant LGT donors. This phenomenon was not observed in E. Weberi and rarely in other mycoparasitic hypocrealean fungi. Thus, our study suggests that LGT is linked to the ability of Trichoderma to parasitize taxonomically related fungi (up to adelphoparasitism in strict sense). This may have allowed primarily mycotrophic Trichoderma fungi to evolve into decomposers of plant biomass. The whole proteome LGT assessment confirmed this kind of massive LGT is specific for pcwdcazome and not to any other gene families. Trichoderma evolved in the time of the Cretaceous-Palaeogene extinction event 66 (15) Mya, but the formation of extant sections (Longibrachiatum and Trichoderma) or clades (Harzianum/Virens) happened in the Oligocene. The evolution of the Harzianum clade and section Trichoderma was accompanied by significant gene gain, but the ancestor of section Longibrachiatum experienced rapid gene loss. Ankyrins are amongst the largest number of genes gained. The evolutionary analysis of ankyrin domain-containing proteins performed in the course of this dissertation revealed that they are also frequent in orphomes of all Trichoderma species. About one half of Trichoderma ankyrome are orphan proteins. The data presented in this dissertation offer insights into the evolutionary mechanisms of a mycoparasite Trichoderma towards becoming a generalist

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